Какие рыбы водятся сегодня в белорусских водоемах?

Видовой состав и встречаемость видов рыб в озерах определяется предыдущей историей развития территории (бассейнов морей, речных бассейнов) и современным ходом сукцессионных процессов, протекающих под воздействием природных и антропогенных факторов. К концу ХХ столетия в составе ихтиофауны водоемов и водотоков Беларуси насчитывали 61 таксономическую единицу, включая 44 вида, 15 подвидов и 2 морфы, которые можно было разделить на автохтонную (50 единиц) и аллохтонную (11 единиц) фауны [Петухов, 2001]. По последним сведениям состав ихтиофауны расширился до 63 единиц, из которых 16 представляли аллохтонные виды [Ризевский, Зубей, 2007]. С учетом хозяйственно-значимых вселенцев, периодически зарыбляемых в водоемы, видовой состав расширился до 68 видов, подвидов и форм.

С точки зрения путей формирования ихтиофауна является достаточно разнородной и может быть разделена на автохтонную (51 единица) и аллохтонную (17 единиц). Оценка таксономического статуса показала, что современная ихтиофауна представлена 41 монотипическим и 17 политипическими видами [Ризевский, Зубей, 2007]. Изменения в состав ихтиофауны вносятся на основе новых данных о таксономическом статусе политипических видов рыб, а также выявлении тех видов, которые по ряду причин не были описаны для водоемов Беларуси ранее (ерш Балона, щиповка золотистая, пескарь белоперый).

Ерш Балона

Щиповка золотистая

Пескарь белоперый

В водоемах речных бассейнов ихтиофауна более разнообразна, чем в озерах, и насчитывает разное число видов: от 37 (р. Западная Двина) до 38 (р. Неман), 39 (р. Западный Буг), 40 (р. Сож), 42 (р. Днепр), 43 (р. Вилия), 46 (р. Припять) [Петухов, 2001]. Изменения в составе ихтиофауны близких речных бассейнов  связаны с взаимопроникновением видов с высокой экологической валентностью, их бегством из аквакультурных хозяйств и неконтролируемым расселением (видовое загрязнение).

Расширение списка чужеродных видов идет за счет саморасселения (расширения ареала) преимущественно мелких понто-каспийских солоноватоводных видов, проникающих на территорию Беларуси из бассейна реки Днепр, а также из-за завоза новых, хозяйственно-значимых видов, используемых в аквакультурных хозяйствах, откуда последние могут попадать в естественную среду. Так в 80-х гг. ХХ столетия чебачок амурский из рыбоводного хозяйства, куда он был завезен вместе с импортированным материалом растительноядных рыб из Молдовы, попал в водотоки бассейна Днепра. В 1990-х гг. на территории страны были отмечены новые виды бычков (кругляк, гонец), в первое десятилетие нового века список пополнили бычок-цуцик, пухлощекая игла-рыба, колюшка малая южная.

Чебачок амурский

Бычок-кругляк

Бычок-гонец

Бычок-цуцик

Пухлощекая игла-рыба

Колюшка малая южная

Кроме того, расширение перечня аборигенных видов произошло за счет уточнения таксономического статуса отдельных видов рыб, ранее рассматриваемых как монотипические. В частности, за последний период из естественных популяций выделены и описаны ерш Балона, пескарь белоперый и щиповка золотистая.

Сокращение числа видов, относимых к аборигенной ихтиофауне произошло главным образом за счет выпадения проходных видов, а также пересмотра статуса некоторых, ранее относимых к аборигенным (сазан) [Ризевский, Зубей, 2007].

Сазан

Из числа учтенных видов три (ряпушка европейская, сиг и снеток – номинативный подвид европейской корюшки) представляют лимнофильную ихтиофауну и встречаются только в озерах, двадцать - реофильную и встречаются только в реках, изредка заходя в проточные озера. Остальные могут быть классифицированы как озерно-речные или общепресноводные, населяя различные водные угодья.

Ряпушка европейская

Сиг

Снеток  

• Максимальное число аборигенных видов рыб, установленное для одного озера, составляет 25, для одной реки – 42 [4], а с учетом чужеродных - число зафиксированных видов для рек может доходить до 50. С учетом интродуцентов и видов, заходящих на нагул из рек, число видов рыб, отмечаемых для озер, достигает 34 [Шевцова, 2003].

Анализируя произошедшие изменения в видовом разнообразии рыбного населения водоемов Беларуси, можно отметить, что в основном они касаются лотических (речных) водных систем, в минимальной степени затрагивая лентические (озерные). Последнее, на наш взгляд, связано с большей подверженностью антропогенной трансформации первых и относительной изолированностью и устойчивостью вторых. Изменение состава озерной ихтиофауны происходит в основном путем направленного вселения хозяйственно ценных видов, тогда как в реках доминирующее значение приобретают процессы саморасселения.

Рассматривая современный состав (без вселенцев последнего времени), можно сделать вывод о том, что ихтиофауна озер и рек представлена видами, имевшими происхождение от трех источников: остатков третичной фауны; мигрантов из Понто-Каспийского бассейна; выходцев из Балтики. Для водоемов Беларуси выделяют 9 фаунистических комплексов рыб, из которых  два полностью  представлены видами, появившимися в позднее историческое время, тогда как 7 – преимущественно видами аборигенной ихтиофауны [Костоусов и др., 1994, Шевцова, Ермолаева, 2006].

Видовой состав ихтиофауны озер изучался многими исследователями и наиболее полно представлен в работах, посвященных описанию сырьевой базы рыболовства. По этой причине достаточно подробно изучены состав ихтиофауны наиболее крупных озер и озерных групп (Нарочанская и Браславская группы, Нещердо, Освейское, Лисно, Езерище, Лосвидо и некоторые другие в регионе Белорусского Поозерья, Червоное, Выгонощанское, Бобровичское, Споровское, Погост, Черное и Белое в регионе Белорусского Полесья). Работы, проведенные в последующий период, позволили уточнить списки встречаемых видов и расширить перечень обследованных озер до 270. В числе последних намеренно не учитывали старичные и пойменные водоемы, а также искусственные образования (водохранилища всех типов, карьерные водоемы и пруды-копани), механизмы формирования ихтиофауны которых носят принципиально иной характер. Площадь учтенных водоемов колеблется от 1 до 7962 га, глубины – от минимальных (меньше 1 м) до максимальных (54 м) для Беларуси. Встречаемость учтенных видов по разнотипным водоемам представлена в таблице 1. В составе ихтиофауны учитывали аборигенные виды, характерные для озерных ихтиокомплексов, из прочих – угря. Всего в анализе использовано 17 лимнофильных и общепресноводных видов, перечень видов сформировали по принципу наличия видов – индикаторов и наиболее часто встречаемых.

Наиболее часто встречаемые виды рыб в озерах (в более 90% случаев) – окунь, щука, плотва, карась обыкновенный и линь. Частично это можно объяснить резким доминированием среди водоемов небольших эвтрофных озер с различной степенью зарастаемости, формирующей благоприятные условия для жизни и воспроизводства этих рыб. На долю данной категории приходится около 40% от общей численности учтенных рыбохозяйственных водоемов [Костоусов и др., 1997].

Окунь

Щука

Плотва

Карась обыкновенный

Линь

Среди указанных 5 видов три первых можно отнести к массовым, формирующим наряду с лещом в большинстве случаев основу ихтиомассы водоемов и используемым в качестве видов индикаторов при рыбохозяйственной классификации озер. Два последних практически не создают большой ихтиомассы (за исключением отдельных озер), но в процессе естественной и антропогенной трансформации (сукцессий) ихтиоценозов сохраняются в их составе максимальное время, тем самым давая возможность также к использованию в качестве видов-индикаторов.

К указанной группе видов близки ерш, лещ, красноперка, составляя каждый по частоте встречаемости видов более 70%. И если лещ (наряду с плотвой, щукой и судаком) также используется в качестве вида-индикатора, то ерш и красноперка никогда для этих целей не применялись, выступая только видами, создающими видовое разнообразие. Встречаемость прочих видов в целом закономерно убывает. Из числа последних в качестве индикаторов использованы только ряпушка, снеток и судак, как виды, подчеркивающие рыбохозяйственную значимость определенной группы водоемов.

Ерш

Лещ

Красноперка

Встречаемость отдельных видов колеблется в зависимости от рассматриваемых лимнических признаков. В частности установлено, что морфометрические показатели имеют не меньшее значение, чем трофические. Так, по площади водоема наиболее требовательными видами выступают снеток (не встречается в озерах площадью менее 121 га) и ряпушка (менее 23 га.). В последних случаях относительно небольшие площади водоемов обитания компенсируются их глубинностью, определяющей объем мета- и гиполимнионов с необходимыми тепературно-газовыми условиями. Для прочих видов фактор площади не имеет существенного значения, отражаясь только на количественных показателях развития.

Больший интерес представляет анализ встречаемости по генетическим типам водоемов. Этот показатель интересен тем, что сочетает в себе морфометрические признаки (площадь, глубину) с продукционными (уровень трофности) [Якушко и др., 1988]. В частности, в мезотрофных среднеглубоких водоемах с большой площадью (II тип) встречаемость оксифильных гляциореликтов (ряпушка, снеток) вдвое чаще, нежели в мезотрофных глубоководных с малой площадью (I тип), несмотря на то, что стабильность условий среды во втором случае даже выше. Встречаемость указанных видов в слабоэвтрофных неглубоких водоемах со значительной площадью (III₁) снижается по сравнению с двумя рассматриваемыми выше категориями, и практически не отмечаются они в прочих типах озер, в редких случаях заходя на нагул из постоянных мест обитания.

Встречаемость окуня, щуки и плотвы высока (до 100%) по всем типам водоемов, закономерно снижаясь только в дистофируемых и дистрофных. Встречаемость ерша высока только в мезотрофных озерах, тогда как по мере роста уровня трофности (и сопровождаемых изменений гидрохимического режима) частота встречаемости снижается. Частота встречаемости леща и красноперки имеет сходную тенденцию к постепенному нарастанию от мезотрофных к эвтрофным водоемам, с последующим снижением по мере изменения уровней трофности. Частота встречаемости карася и линя достаточно высока по всем категориям мезотрофных и эвтрофных водоемов, несколько снижаясь только для дистрофных озер.

Встречаемость таких видов как судак, угорь, густера, налим не охватывает полностью ни одну из рассматриваемых категорий, распределяясь сообразно видовым предпочтениям. Особо следует остановиться на верховке.

Судак

Угорь

Густера

Налим

В обычных условиях этот мелкий вид немногочислен и занимает прибрежные экотопы озер, куда вытесняется более крупными и успешными видами. По этой причине установить истинную встречаемость верховки проблематично. Иная картина складывается в малых (и особенно с напряженным газовым режимом) озерах, где рыба получила существенное развитие. Объяснением данному факту может служить способность вида при раннем созревании и снижении пресса хищников быстро восстанавливать численность, занимая экологические ниши, в других условиях ей не свойственные.

Встречаемость рыб на определенной территории  не всегда соответствует их значению в сообществе видов водоема (ихтиоценозе). На примере рыбного населения озер трех национальных парков Беларуси было показано различие значения составляющих ядра ихтиоценозов видов, установленное с учетом индекса относительной значимости [Костоусов, 2003]. Результаты расчетов показывают, что для анализируемой территории парков основу ядер ихтиоценозов для озер I–III генетических типов составляла плотва (индекс значимости 42,4-71,2), близки – окунь и щука (6,3-9,7). В эвтрофных водоемах в ядро добавляется лещ (11,6-24,2). Карась, распространенный в водоемах всех типов, в состав ядра входит только в дистрофирующихся озерах (31,4-41,5). Линь по удельному значению может примыкать к ядру, но в состав последнего не входит и, соответственно, служит только маркером. Гляциореликты (ряпушка и снеток), хотя и имеют довольно высокую степень встречаемости по отдельным категориям водоемов, не входят в состав ядер и также могут быть отнесены только к маркирующей части.

Сопоставление частоты встречаемости видов на территории Беларуси и других регионов Европы дает основание говорить о формировании некой закономерности в сокращении встречаемости карповых рыб (преимущественно понто-каспийского пресноводного комплекса) в направлении к северу - северо-востоку и представителей арктического пресноводного комплекса (налим) в обратном направлении. Распространение некоторых представителей северных и умеренных комплексов (ряпушка, снеток, отчасти угорь) связано с Балтикой, поэтому их встречаемость больше зависит от удаленности территории от морского побережья, нежели от широтных показателей.

Анализ частоты встречаемости одного вида рыб от наличия другого (парной встречаемости) свидетельствует, что теснота связи между видами имеет разное значение. Наиболее наглядно эта картина просматривается на примере крайних значений. В частности, хорошо выражен блок видов (окунь, щука, плотва), встречающихся практически повсеместно. В многовидовых ихтиоценозах число видов с парной  встречаемостью 100% возрастает. Наименьшие показатели парной встречаемости отмечены для ряпушки, снетка и верховки. Частично это объясняется тем фактором, что снеток и ряпушка населяют сравнительно крупные водоемы с благоприятными факторами среды и многокомпонентной структурой ихтиоценозов, верховка же больше характерна для малых озер с обедненной ихтиофауной.

Верховка

Отдельный интерес представляет встречаемость видов рыб в анализируемых озерах в зависимости от объема ихтиоценоза, под которым понимается число видовых популяций, входящих в состав рыбного сообщества водоема. Закономерно предположить, что по мере роста объема ихтиоценоза будет увеличиваться и вероятность встречаемости определенных видов рыб на данной территории. Основу как малокомпонентных, так и многовидовых ихтиокомплексов озер Беларуси составляют виды бореального равнинного комплекса. Представители второго по частоте встречаемости комплекса – понто-каспийского пресноводного - начинают отмечаться только при пятивидовом составе (за исключением верховки), остальных ихтиокомплексов – с 6-12 видов.

В сообществе из двух видов рыб наибольшую вероятность встречаемости имеют окунь и верховка, в меньшей степени щука и карась. В трех- и четырехвидовом составе окунь становится уже обязательным элементом ихтиофауны, а щука, плотва и карась – большинстве случаев. В пяти-семивидовом составе число таких обязательных видов возрастает до трех (за счет щуки и плотвы). Указанные три вида повсеместно встречаются во всех ихтиокомплексах  по мере нарастания объемов ихтиоценозов, не уменьшая своего значения ни по одной градации. Несмотря на широкую распространенность карася и линя, стопроцентную встречаемость эти виды приобретают при объеме ихтиоценоза 10, ерш – 13, лещ, уклея, густера - 15, язь - 19, красноперка - 20 видов. Представители отряда лососеобразных (ряпушка, снеток) начинают встречаться при численном составе ихтиоценозов 11-15, но наибольшего развития достигают при максимальных значениях (больше 20), что свойственно для относительно крупных водоемов.

Уклея

Язь

Процессы формирования и сукцессии ихтиоценозов наиболее наглядно проявляются на примере малых и небольших озер, поэтому представляет интерес анализ ситуации, проведенный для этой категории озерных водоемов применительно локальной площади [Костоусов, 2001]. В качестве полигона для исследований были выбраны три средних по озерности района (Городокский, Полоцкий и Россонский) Витебской области. Всего было обследовано 50 озер площадью от 1 до 134 га. Установлено, что состав ихтиоценозов малых озер представлен 2-13 видами рыб. Доминируют виды бореального равнинного комплекса, такие как окунь, плотва, щука, в заморных – карась. При наличии водных связей к ним добавляется лещ. Эти виды в большинстве водоемов составляют ядра ихтиоценозов. Сопутствующими являются представители других фаунистических комплексов (линь, густера, верховка). Уклея, язь и налим встречаются только в сточно-проточных водоемах с благоприятным газовым режимом. Установлено, что встречаемость отдельных видов и объем ихтиоценоза (количество видов в его составе) находятся между собой во взаимосвязи. Озер с количеством сочленов ихтиоценоза один нами не выявлено. Минимальный объем ихтиоценозов для малых озер Белорусского Поозерья – 2, причем в сочетании окунь-щука, окунь-верховка, карась-верховка. Наиболее часто встречаемые сочлены ядер ихтиоценоза – окунь и щука: их присутствие обнаружено в 47 из 50 озер. Если в озере встречается три и более видов, то окунь в нем присутствует обязательно, щука – в большинстве случаев. В свою очередь, если ихтиоценоз представлен четырьмя видами, то, как правило, три из них – окунь, щука и плотва. Плотва – самый распространенный вид карповых рыб в малых озерах, ее наличие зафиксировано в 84% обследованных озер, тогда как лещ присутствует только в 42 %. Если плотва встречается практически во всех малых озерах, где есть окунь и щука, то ерш, преимущественно, отмечается только в тех, где в составе ихтиофауны имеется лещ. Густера является экологическим аналогом леща и в составе ихтиоценозов некоторых малых озер заменяет его. Широкое распространение в малых озерах получил обыкновенный карась. В водоемах с многовидовым составом ихтиофауны он является немногочисленным дополнительным видом, но в мелководных заморных водоемах входит в состав ядер ихтиоценозов. Наличие карася зафиксировано в 84 % обследованных малых озер, но только в 10% он является основной рыбой. Это подчеркивает факт роста значения карася по мере развития сукцессий водоемов.

Установлено, что встречаемость рыб и объем ихтиоценозов малых озер в большей степени зависят от морфометрии водоема, чем от состояния среды и кормовой базы. Так, обнаружена значительная положительная корреляция с площадью озер, меньшая – с глубиной и биомассой кормовой базы, и не наблюдается корреляции с солевым составом воды. Низкая прозрачность и высокая цветность воды являются признаком дистрофикации озер, поэтому отрицательная их корреляция с объемом ихтиоценозов вполне закономерна.

Проведенный регрессионный анализ собранных данных позволил сделать вывод, что тенденция увеличения числа видовых популяций рыб с ростом площади водоема изменяется по экспоненциальной кривой и описывается степенным уравнением вида [20]: у = ах^b , где х - площадь водоема.

Для нашего случая цифровые значения уравнения приобретают следующий вид: у = 5,25х^0,16

Для всех категорий водоемов прослеживается тенденция роста объема ихтиоценоза с ростом площадных показателей, при этом наиболее ярко эта тенденция вырисовывается между размерными группами до 50 га и от 50 до 100 га площади. Коэффициент корреляции составил r = 0,7. Поскольку не выявлено существенных связей объема ихтиоценоза по ряду других морфометрических, гидробиологических и гидрохимических показателей, мы расширили анализируемый перечень, проведя сравнение с такими показателями, как генетический тип водоема и группа по рыбохозяйственной классификации.

Понятие генетического типа комплексно совмещает показатели трофического уровня, площади и глубины водоема. В этом случае отмечается достаточно четкая картина изменения объема ихтиоценоза в ряду мезотрофные → эвтрофные → дистрофные водоемы. Отрицательное значение коэффициента корреляции (r = -0,5) подчеркивает тенденцию уменьшения числа встречаемых видовых популяций по мере изменения трофического статуса водоема.

Примерно сходная картина отмечена и для групп водоемов классифицируемых по рыбохозяйственной значимости (r = 0,6). Так, в ряду от сигово-снетковых к карасево-линевым водоемам отмечено закономерное убывание объема ихтиоценоза .

Частичным объяснением этого тренда может служить тот факт, что максимальные объемы ихтиоценозов установлены для крупных мезотрофных и слабоэвтрофных водоемов, относимых по генетическому типу к категориям II и III₁, а по рыбохозяйственной классификации к сигово-снетковой и лещево-судачьей группам. В Беларуси типичные олиготрофные озера не представлены, сукцессии рыбного населения идут путем замены сиговых непосредственно карповыми рыбами [Шевцова, 2003], поэтому сиговые рыбы и корюшка использованы в классификации как виды-маркеры, тогда как основу ихтиоценозов повсеместно составляют виды, относимые к другим фаунистическим комплексам. По этой причине количество экологических ниш, свойственных крупным мезотрофным и слабоэвтрофным озерам, существенно больше, чем в таких же, но с меньшей площадью либо с большей степенью эвтрофирования. Минимальные значения объемов ихтиоценозов (2) отмечены для малых озер, лежащих на водоразделах и среди верховых болот, дистрофный статус которых приобретен, минуя стадию гиперэвтрофикации, вследствие особенностей водосбора.

Фото из интернета